光合成の過程と光合成の反応式

植物は、光エネルギーを用いて、
葉の気孔から取り込んだ二酸化炭素を糖に合成します。

この反応を光合成(photosynthesis)といいますね。

光合成の場所と物質の出入りと呼吸

植物の葉の形状 植物の葉は、 日光がよく当たるように、 放射状についています。 養分を作り出す 植物が日光を受けて、 二酸化炭素と水から、 デンプンと酸素を作り出す働きを, 光合成こうごうせいといいます。 これは葉の中の葉緑体ようりょくたい

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ここまでは中学校でも習ったことです。

光合成は、地球上の生物にとって、
もっとも大切な生理反応のⅠつです。

詳しく見ていきましょう。

光合成の過程

光合成の過程は大きく分けて2つあります。
光エネルギーの捕集・変換と、
炭酸固定の過程です。

光エネルギーの捕集・変換（光化学反応）

光化学反応は、葉緑体のチラコイドの膜（チラコイドとストロマの境界）で起こる反応で、太陽からの光エネルギーを電気エネルギーを経由して化学エネルギーに変換する過程のことです。

1. まず、捕集された光エネルギーを使って、
   光化学系Ⅱのクロロフィルaから電子e^–を4つ放出します。
2. つぎに、クロロフィルaで不足した電子e^–4つ分を1個ずつ
   マンガンクラスタ(Mn₄Ca)から電子e^–を1つずつ4回、
   クロロフィルaが受け取ります。
3. マンガンクラスタが水(H₂O)を還元させて、
   水を分解し、酸素と水素イオンが4つできます。
   2H₂O→O₂＋4H^＋＋4e^{–
   https://www.nature.com/articles/s41586-023-05763-9}
   

   Photosynthesis re-wired on the pico-second timescale

   のNatureの2023年3月22日号の論文によると、この過程は一気に起こるものではないということが示唆されました。

   つまり、たとえば、
   2H₂O→H₂O₂+2H⁺+2e^–
   2H₂O₂+2H₂→2H₂O+2H^＋+2e^–
   のような細かい反応が途中で4つの反応式があることがわかりました。

   この研究で、人工光合成へ一歩近づきました。
   まだ反応式は具体的にはわかっていません。

   二酸化炭素の排出量に関しては人工光合成ができたら、
   あまり気にする必要はなくなるかもしれませんね。

4. 電子は電子伝達系
   (プラストキノン(PQA-9)、シトクロムb6/f、プラストシアニン(PC))
   を通じて光化学系Ⅰに移動する。
5. ４と同時に、水素イオンはプロトンポンプによって、
   ストロマからチラコイド内へ移動します。
6. 光化学系Ⅰにおいて、
   NADP^＋からNADPHが作られます。
   NADP^＋＋2e^–＋H^＋→NADPH

つまり、水を光エネルギーで電気エネルギーに変換しています。

シトクロム

シトクロムb₆/f複合体は、プラストキノール-プラストシアニンレダクターゼともいいます。

8種のタンパク質からできています。

• リスケ鉄硫黄クラスタータンパク質(PetC)
• シトクロムf (PetA)
• シトクロムb6 (PetB)
• サブユニットⅣ(PetD)
• PetM
• PetG
• PetN
• PetL

の8つからできています。具体的にみていきましょう。

リスケ鉄硫黄クラスタータンパク質(PetC)

リスケ鉄硫黄クラスター，リスケ鉄硫黄センター，リスケクラスター，リスケセンターなどと呼ばれています。

シトクロムf (PetA)

1分子のヘムcをもつシトクロムでシトクロムb6f複合体のサブユニットです。

シトクロムb6 (PetB)

2分子のヘムbとユニークな1分子のヘムcをもつシトクロムで，
シトクロムb6f複合体のサブユニットです。

サブユニットⅣ(PetD)

PetM

低分子量の4つのタンパク質サブユニットの1つ。役割はわかっていません。

PetG

低分子量の4つのタンパク質サブユニットの1つ。役割はわかっていません。

PetN

低分子量の4つのタンパク質サブユニットの1つ。役割はわかっていません。

PetL

低分子量の4つのタンパク質サブユニットの1つ。役割はわかっていません。

ATPの生成

電子e-が電子伝達系を通って、光化学系ⅡからⅠに伝達される過程で、
遊離したエネルギーを利用してATPを生成します。

代謝とエネルギー代謝

代謝とエネルギー代謝 代謝 生体内で起こる化学反応をまとめて代謝といいます。 同化 エネルギーを用いて、外界から取り入れたCO2やH2Oなどの簡単な物質から生体を構成する複雑な物質をつくる過程を同化(どうか)といいます。 同化の例として、

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1. チラコイド内の水素イオン濃度が高まります。
2. チラコイド内とストロマの水素イオン濃度勾配を
   利用して、ATP合成酵素を介して、チラコイド内から
   ストロマへの水素イオンの流れができ、
   ADPからATPができます。

マッキー生化学p444図13-16より

水12mol(216g)から炭水化物180g分を生成しています。

光化学反応の反応式

12H₂O＋12NADP^＋＋18(ADP＋H₂PO₄)→6O₂＋12H^＋＋12NADPH＋18(ATP＋H₂O)

炭酸固定(二酸化炭素の固定/炭酸固定反応)

ストロマ内で行われる反応で、二酸化炭素から有機物を生成する反応です。
ストロマ内には、多くの酵素が含まれています。

カルビン・ベンソン回路(C3回路)

1. 初期炭酸固定酵素Rubisco(RuBPカルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ)によって、
   CO2はRuBP(リブロースビスリン酸)と結合し、
   ホスホグリセリン酸(PGA)が生成されます。
   PGAは炭素３つからなるので、C₃回路と呼ばれます。
2. ATPとNADPHを消費して、
   PGAを還元し、
   グリセルアルデヒドリン酸(GAP)になる。
   GAPの一部は糖になる。
3. ATPを消費して、
   GAPがRuBPになる。

反応式

6CO₂＋12NADPH＋12H^＋＋18ATP＋12H₂O
→（C₆H₁₂O₆）＋12NADP^＋＋18(ADP＋H₂PO₄)